II. CELULA - UNITATEA STRUCTURALĂ ȘI FUNCȚIONALĂ A VIEȚII

Structura, ultrastructura și rolul componentelor celulei

Celula este unitatea structurală şi funcţională a organismelor.
Poate exista independent sau în complexe celulare.
Când este independentă, reprezintă un sistem biologic deschis (deoarece reuneşte mai multe componente sau subsisteme). Când este integrată într-un ţesut, celula reprezintă un subsistem care se subordonează sistemului (ţesutului) din care face parte.

Tipuri de celule
Există două tipuri fundamentale de organizare celulară: procariot şi eucariot.
Organizarea de tip procariot este caracteristică organismelor din regnul Monera: bacterii şi cianobacterii.
Organizarea de tip eucariot este întâlnită la toate celelalte organisme.

I. CELULA PROCARIOTĂ
- au organizare simplă, iar materialul lor nuclear nu este delimitat de citoplasmă;
- au dimensiuni reduse, formă sferică sau cilindrică.

Structură:
1. Perete celular rigid, dominant lipoproteic. Conţine o componentă specifică numită sac mureinic.

2. Membrană celulară (plasmalema) – delimitează citoplasma. Este lipoproteică, are două straturi de fosfolipide printre care se găsesc proteine globulare.

3. Citoplasma - ocupă tot spaţiul celular. Este o soluţie coloidală în care mediul de dispersie este apa , iar faza dispersată sunt substanţele organice şi minerale. În celulele tinere, citoplasma aderă strâns la membrană şi se prezintă ca o masă densă, omogenă. În celulele mature, citoplasma se depărtează de membrană, capătă aspect granulat şi se vacuolizează.

4. Materialul genetic (nucleoid sau echivalent nuclear). Nu are înveliş nuclear, se află direct în citoplasmă. Este reprezentat printr-un singur cromozom, alcătuit dintr-o moleculă de ADN de formă circulară, foarte bine pliată. Înainte de diviziune, în celulă pot fi 2 sau 4 cromozomi. Cromozomul bacterian poartă informaţia genetică necesară coordonării metabolismului, creşterii şi multiplicării celulare.

5. Ribozomii – particule citoplasmatice foarte mici, alcătuite din ARN şi proteine. Numărul lor variază în funcţie de starea de activitate a celulei. Rol în sinteza proteinelor.

6. Aparatul fotosintetic – prezent la bacteriile fotosintetizatoare. Este format din lamele şi vezicule ale membranei celulare (tilacoide). Conţine pigmenţi fotosintetizatori. La bacterii aparatul fotosintetizator este legat de membrană, iar la algele albastre–verzi = cianobacterii este separat de membrană.

7. Mezozomii sunt structuri formate prin invaginarea membranei celulare. De ei este ancorat cromozomul bacterian. Au funcţii multiple, dar în special, participă la respiraţia celulară.

8. Incluziunile celulare – sunt produşi metabolici aflaţi temporar în celulă. Pot fi organici (amidon, glicogen) sau anorganici ( CaCO3, sulf coloidal).

Se înmulţesc prin diviziune directă sau sciziparitate.

II. CELULA EUCARIOTĂ
- forme diverse şi structură complexă;
- dimensiuni medii 10-30 microni;
- prezintă compartimentarea spaţiului celular printr-un sistem de membrane (citomembrane sau endomembrane).

Structură:
1. Membrana celulară (membrana plasmatică, plasmalema) este un înveliş universal de natură lipoproteică. Moleculele componente sunt dispuse conform modelului în ,,mozaic fluid” (proteinele sunt dispersate pe şi în straturi de fosfolipide rezultând un caracter mozaicat).
Fosfolipidele conţin grupări polare hidrofile şi hidrofobe. Cele hidrofile se orientează spre interiorul, respectiv exteriorul membranei, iar cele hidrofobe spre mijlocul membranei.

Structura membranei celulare

Lipidele reprezintă o barieră în calea substanţelor hidrofile sau încărcate electric dar sunt permeabile pentru substanţele lipofile.

Proteinele reprezintă componenta funcţională; asigură specificitatea membranelor. Ele se pot găsi la exteriorul stratului lipidic (extrinseci) sau în interior (intrinseci). Dacă traversează stratul lipidic rezultă proteine transmembranare.
Proteinele ,,permit“ trecerea anumitor substanţe în celulă. Asigură schimburile selective între celulă şi mediul extern.

2. Peretele celular – este o structură întâlnită doar la ciuperci, alge şi plante.
Este un înveliş suplimentar, rigid dominant polizaharidic. Este considerat component neviu sau neprotoplasmatic. Are rol de exoschelet (schelet extern). Asigură rezistenţa plantei la factori de mediu şi la acţiunea gravitaţiei. Pereţii celulari sunt solidarizaţi între ei printr-o formaţiune numită lamelă mijlocie.

Peretele celular şi lamela mijlocie

La plante, componenta de bază a peretelui celular este celuloza (considerată cea mai abundentă substanţă organică din natură).
În cazul ciupercilor, componenta de bază este chitina, celuloza fiind absentă. Pereţii celulari prezintă pori, numiţi punctuaţiuni. La acest nivel, ajung cordoane citoplasmatice care vor realiza conexiuni funcţionale cu celulele vecine. Ele se numesc plasmodesme.
Pereţii celulari pot fi impregnaţi cu diverse substanţe care le conferă o rezistenţă sporită; cu suberină (la plantele lemnoase la care se distruge epiderma, iar funcţia de apărare este luată de un ţesut numit suber sau lignină (în pereţii vaselor lemnoase).

3. Citoplasma - constituent universal viu sau protoplasmatic. Cuprinde spaţiul dintre membrana celulară şi nucleu. Este formată dintr-o substanţă fundamentală numită citosol sau hialoplasmă sau matrix citoplasmatic şi organite celulare.

Citosolul este o soluţie coloidală care se poate afla sub formă relativ fluidă numită sol (în celulele cu activitate fiziologică intensă) sau în stare vâscoasă numită gel (în celulele cu metabolism latent). Cele două stări sunt reversibile.

4. Organitele celulare – sunt compartimente celulare delimitate de membrane simple sau duble şi în care se desfăşoară procese metabolice specifice, relativ independente de alte compartimente (reticul endoplasmatic, dictiozomi, mitocondrii, lizozomi, centrozom, plastide, vacuole).
Excepţie: ribozomii, care nu sunt delimitaţi de membrane dar sunt consideraţi organite celulare pentru că au rol foarte important în sinteza proteinelor.
5. Ribozomii - au aspect de granule dispersate în citoplasmă sau ataşate de membranele reticulului endoplasmatic (RE). Se mai numesc granulele lui Palade. Sunt formaţi din două subunităţi inegale, în compoziţia cărora intră ARN şi proteine (sunt ribonucleoproteine). Au rol în sinteza proteinelor.

6. Reticulul endoplasmatic - un sistem de canalicule ramificate, uneori cu dilataţii numite vacuole. Leagă membrana celulară de membrana externă a nucleului şi se extinde în tot spaţiul celular. Asigură transportul intra şi intercelular.
Poate fi neted (REN) sau rugos (REG) – acesta din urmă având ataşaţi ribozomi pe membrane şi participă la sinteza de proteine.

7. Dictiozomii (aparatul Golgi) – sunt vezicule aplatizate, strâns solidarizate, delimitate de citomembrane. Din ei se pot desprinde vezicule în care sunt împachetate substanţe care vor fi transportate în alte părţi ale celulei sau la exterior. Rol: secretă polizaharide, enzime sau hormoni.

8. Lizozomii - sunt vezicule delimitate de membrane în care se află enzime hidrolitice. Rol: degradarea enzimatică a unor substanţe. Se mai numesc ,,stomacul celulei”. Se găsesc mai ales în celula animală.

9.Vacuolele - compartimente veziculare, delimitate de o membrană numită tonoplast. Au rol în depozitarea apei, a unor ioni minerali sau substanţe organice diverse. Totalitatea lor formează vacuomul celular.

10. Mitocondriile – sunt organite prezente în toate celulele eucariote aerobe.
Au formă, număr şi mărimi variabile. Sunt organite autodivizibile deoarece conţin ADN, ARN, ribozomi şi proteine specifice, adică un aparat genetic de tip procariot. Concluzia: mitocondriile sunt la origine bacterii de tip aerob care au ajuns în simbioză cu celula eucariotă.

Structură:
- învelişul mitocondrial este format din două membrane: externă (netedă şi cu numeroşi pori) şi internă (cutată, înalt impermeabilă şi energizantă);

- matrixul mitocondrial, este o soluţie de substanţe organice şi minerale în care domină enzimele care catalizează reacţiile din ciclul Krebs (degradarea acidului piruvic la dioxid de carbon, apă şi energie).
- aparatul genetic de tip procariot.
Rol: asigură respiraţia celulară („uzinele energetice ale celulei”).

11. Plastidele – sunt organite specifice organismelor vegetale (alge şi plante).
Totalitatea plastidelor dintr-o celulă formează plastidomul.
Sunt autodivizibile. Au forme şi mărimi diferite. Se clasifică în:
- Fotosintetizatoare (cloroplaste, rodoplaste, feoplaste)
- Nefotosintetizatoare (leucoplaste, cromoplaste).
Plastidele provin din proplastide care sunt plastide mici, nediferenţiate, care se divid.

Leucoplastele - sunt plastide fără pigmenţi (incolore), cu rol în depozitarea unor substanţe de rezervă: amidon (amiloplaste), uleiuri volatile (oleoplaste) sau proteine (proteoplaste).

Cromoplastele – sunt plastide colorate în galben, portocaliu sau roşu. Conţin pigmenţi carotenoizi (xantofila, carotina). Ex. petalele florilor.

Cloroplastele - au rol în procesul de fotosinteză deoarece conţin pigmenţi asimilatori - clorofile.
La algele roşii, întâlnim rodoplastele care conţin un pigment roşu, ficoeritrina, alături de clorofila a şi d. La algele brune se găsesc feoplastele, care conţin fucoxantină (pigment brun) şi clorofila a + c. Purtătorii de pigmenţi de la alge se mai numesc cromatofori.

Structura unui cloroplast:

- învelişul cloroplastelor este dublu: membrana externă şi membrana internă;
- stroma - este substanţa fundamentală în care se află enzime care catalizează reacţiile de întuneric ale fotosintezei (ciclul Calvin).
- aparatul genetic – format din ADN şi ARN proprii, alături de proteine şi ribozomi proprii. Se replică (se divid) independent de informaţia din nucleu. Este un aparat genetic de tip bacterian. Concluzie: plastidele sunt la origine bacterii fotosintetizatoare simbionte.

- sistemul tilacoidal - format din vezicule aplatizate numite tilacoide. Tilacoidele sunt asociate şi ordonate unul peste altul sub formă de fişicuri cilindrice numite grane.
Zonele dintre grane se numesc intergrane.
Membranele tilacoidale se deosebesc de alte membrane pentru că au pigmenţi clorofilieni datorită cărora sunt capabile de conversia energiei luminoase în energie chimică, în cadrul reacţiilor de lumină ale fotosintezei.

12. Nucleul - este cel mai voluminos organit. Conţine informaţia genetică şi are rol coordonator al celulei. Este autodivizibil.
Celulele pot fi mononucleate (majoritatea), binucleate (celulele hepatice) sau polinucleate (celulele musculare striate).
Forma nucleului este de obicei, sferică sau turtită atunci când sunt pline cu produşi metabolici, care împing nucleul în apropierea membranei celulare. Celulele active au un nucleu lobat (oferă o suprafaţă mare de schimb).

Structură:
- înveliş format din două membrane prevăzute cu pori (pentru schimburile de substanţe dintre nucleu şi citoplasmă). Învelişul diferenţiază celula eucariotă de cea procariotă.
- nucleoplasma (carioplasma) – are consistenţă fluidă. În nucleoplasmă sunt înglobate cromatina şi nucleolul sau nucleolii. Cromatina este alcătuită din ADN, ARN, proteine histonice şi nonhistonice, ioni de calciu şi magneziu, lipide. În timpul diviziunii celulare, cromatina se spiralizează şi formează cromozomii. Nucleolul este format din ARN şi proteine şi are rol în biogeneza ribozomilor.

ADN-ul conţine informaţia genetică necesară celulei. Pe baza acestei informaţii se realizează sinteza substanţelor necesare metabolismului celular şi se asigură transmiterea acesteia la alte celule în procesul de diviziune. ARN-ul se sintetizează pe matriţă de ADN şi poate fi: ARN–mesager care copiază un segment de ADN şi transportă acest mesaj în citoplasmă la ribozomi unde are loc sinteza de proteine;

ARN–de transport care leagă anumiţi aminoacizi şi îi transportă la locul sintezei proteice, ARN– ribozomal care intră în alcătuirea ribozomilor alături de proteinele ribozomale.

13. Cilii şi flagelii - sunt organite prezente doar la anumite celule care se pot deplasa.

Un flagel are: membrană, teacă, axonemă (formată din proteine contractile).
La baza flagelului / cilului, se află corpul bazal care generează axonema şi coordonează mişcările organitelor.

14. Centrozomul - se află în celulele animale. Este format din doi centrioli aşezaţi perpendicular unul pe celălalt. În jurul lor se află o zonă plasmatică mai densă, numită centrosferă. În prima etapă a diviziunii (profază), centriolii se deplasează spre polii celulei şi, între ei, se formează fusul de diviziune. De filamentele fusului de diviziune se ataşează cromozomii prin intermediul centromerelor.

Funcţiile celulei:
1. Excitabilitatea – este răspunsul specific dat de o celulă la acţiunea unui factor de mediu.
2. Mişcarea - resupune deplasarea activă a unor constituenţi celulari (mitocondrii, cloroplaste), precum şi curenţii citoplasmatici din celulă. Unele celule au cili, flageli sau pseudopode.
3. Semipermeabilitatea - este proprietatea membranei celulare de a fi permeabilă pentru apă şi anumite substanţe sub formă de ioni sau molecule şi impermeabilă pentru substanţe de dimensiuni mari.
4. Transportul celular - poate fi pasiv (fără consum de energie) prin difuziune (deplasarea moleculelor de la concentraţie mare la concentraţie mică) şi prin osmoză (trecerea apei prin membrane dintr-o soluţie diluată spre o soluţie concentrată) sau activ, cu consum de energie. Se realizează împotriva gradientului de concentraţie (de la concentraţie mică la concentraţie mare), prin utilizarea proteinelor de transport, canalelor sau pompelor ionice.

5. Polarizarea electrică a membranei - datorită repartiţiei inegale a ionilor pozitivi şi negativi pe cele două feţe ale membranei.

Setul de cromozomi caracteristic unei specii, formează cariotipul speciei.

Fusul de diviziune se formează pornind de la două centre de organizare situate în apropierea nucleului. Cele două centre (centrioli) se deplasează spre cei doi poli ai celulei şi între ele se dispun microtubuli sub formă de fus. Fusul de diviziune se formează numai în timpul diviziunii celulare, la începutul metafazei şi are rolul de a repartiza în mode egal cromozomii fii în cele două celule fiice care rezultă în urma diviziunii.

Diviziunea celulară poate fi directă şi indirectă.

Diviziunea directă (amitoza):
Este specifică procariotelor, rar eucariotelor (în cazul tumorilor). Nu se formează fus de diviziune. Celula mamă, ajunsă în stadiul de maximă creştere, se scindează printr-un sept transversal în două celule fiice, identice sau aproape identice.
Septul este format din membrana plasmatică şi din peretele celular.

Diviziunea indirectă (cariochineza):
După locul unde se desfăşoară şi tipul de celule fiice care rezultă, cariochineza este de două tipuri: mitotică  (mitoza) şi meiotică (meioza).

I.  DIVIZIUNEA MITOTICĂ  (MITOZA)
- Este diviziunea celulelor somatice. 

- Se caracterizează prin păstrarea numărului de cromozomi.

- Celula care intră în diviziune are 2n cromozomi (două seturi de cromozomi: un set de la mamă şi un set de la tată), adică este diploidă. În urma mitozei rezultă două celule fiice, fiecare cu 2n cromozomi.

Se desfăşoară în următoarele etape:
1. Profaza se caracterizează prin condensarea cromozomilor (spiralizarea acestora), dezorganizarea progresivă a nucleolului, deplasarea la polii opuşi a centriolilor şi formarea fusului de diviziune şi dezorganizarea membranei nucleare. 

2. Metafaza este etapa în care cromozomii bicromatidici se spiralizează la maxim şi se prind cu centromerii de filamentele fusului de diviziune. Cromozomii bicromatidici se aşază într-un singur plan formând placa ecuatorială sau metafazică. În această fază, cromozomii pot fi fotografiaţi, decupaţi şi ordonaţi în perechi obţinând cariotipul speciei respective.

3. Anafaza – în care cromozomii clivează longitudinal de la nivelul centromerilor şi devin monocromatidici. Anafaza este considerată ca fiind momentul în care cromozomii monocromatidici se află la jumătatea distanţei dintre ecuator şi polii celulei.

4. Telofaza – încheie diviziunea nucleului. Fenomenele sunt invers faţă de profază: cromozomii se decondensează, reapar nucleolii, se reface membrana nucleară şi dispare fusul de diviziune. 

Paralel sau succesiv cu evenimentele telofazei are loc diviziunea citoplasmei sau citochineza.
La plante, citochineza se realizează prin formarea unui perete transversal, iar la animale are loc ştrangularea progresivă, mediană a celulei mamă.

II.  DIVIZIUNEA MEIOTICĂ  (MEIOZA)
- este întâlnită la organismele cu înmulţire sexuată şi contribuie la menţinerea constantă a garniturii cromozomale, caracteristică unei specii;
- la plante, duce la formarea celulelor reproducătoare asexuate (spori) şi se mai numeşte sporală, iar la animale se finalizează direct cu formarea gameţilor şi se numeşte gametică;
- meioza duce la înjumătăţirea numărului de cromozomi şi, implicit, a cantităţii de ADN în celulele fiice. În meioză, celula iniţială diploidă se divide de două ori deşi cantitatea de ADN s-a dublat o singură dată;
- se desfăşoară în două etape: reducţională (meioza I) şi ecvaţională sau de maturaţie (meioza II) şi se finalizează cu patru celule haploide.

A. Etapa reducţională (Meioza I) - se desfăşoară în aceleaşi faze ca şi mitoza.
1. Profaza I este mult mai lungă decât cea mitotică. Cel mai important eveniment îl reprezintă împerecherea cromozomilor omologi şi formarea bivalenţilor sau tetradelor cromozomiale (cromozomii din aceeaşi pereche se numesc omologi şi sunt formaţi din câte două cromatide fiecare, în total patru cromatide, adică o tetradă).
Locurile în care cromozomii se ating se numesc chiasme. La acest nivel, cromozomii se pot rupe şi pot realiza schimburi de gene, fenomen numit crossing-over. Rezultă cromozomi recombinaţi care asigură variabilitatea organismelor.

Alte evenimente: - condensarea cromozomilor, dispariţia nucleolului şi dezorganizarea membranei nucleare, formarea fusului de diviziune.

2. Metafaza I – cromozomii, sub formă de tetrade se aşează în plan ecuatorial formând placa metafazică

3. Anafaza I - cromozomii bicromatidici se desprind din tetrade şi se află la jumătatea drumului dintre ecuator şi poli. Spre fiecare pol porneşte câte un set de cromozomi (n).

4. Telofaza I - cromozomii bicromatidici ajung la polii celulei, se despiralizează, reapar nucleolii şi se refac membranele nucleare. Fusul de diviziune dispare.

Urmează citochineza şi rezultă două celule fiice, fiecare cu n cromozomi (celule haploide).

B. Etapa ecvaţională (meioza II) se desfăşoară ca o mitoză obişnuită. Între meioza I şi meioza II nu mai este nevoie de interfază pentru că deja cromozomii sunt bicromatidici.

5. Profaza II este foarte scurtă: se dezorganizează învelişul nuclear, se formeză fusul de diviziune, se spiralizează cromozomii.
6. Metafaza II - cromozomii bicromatidici se prind prin centromeri de fusul de diviziune şi se dispun într-un singur plan în placa metafazică.
7. Anafaza II - se desprind cromatidele şi se formează cromozomi monocromatidici, care vor fi traşi spre polii celulei. Se găsesc la jumătatea distanţei spre poli.

8. Telofaza II – se individualizează nucleele haploide prin formarea învelişului nuclear.
Rezultatul final: patru celule haploide (cu jumătate din numărul de cromozomi al celulei mamă).

Importanţa diviziunii
Meioza şi mitoza sunt două mecanisme apărute în cursul evoluţiei organismelor prin care se asigură multiplicarea, perpetuarea şi evoluţia sistemelor biologice sau autoreproducerea sistemelor vii. Mitoza generează uniformitate şi asigură continuitatea; meioza generează biodiversitate şi promovează discontinuitatea şi evoluţia organismelor.